گیاهان در طول چرخه زندگی خود، از مرحله جوانه زنی بذر تا زمان رسیدن، دائماً با تنشهای مختلف زیستی و غیرزیستی روبرو میشوند. تنش های زیستی عبارتند از حشرات، باکتری ها، قارچ ها، علف های هرز و برخی از نماتدها و تنش های غیر زیستی عبارتند از تنش آبی (خشکی و ماندابی خاک)، تنش شوری (تجمع نمک ها و برخی ترکیبات شیمیایی در خاک مانند سدیم، آهک و گچ)، تنش دمایی (گرما، سرما و یخبندان)، تنش نوری (تابش غیر بهینه) و فقر حاصلخیزی خاک (پایین بودن قابلیت استفاده از عناصر غذایی و یا سمیت آنها، اسیدیته نامناسب و عدم تعادل عناصر غذایی خاک). این تنشها با ایجاد اثرات منفی بر رشد و نمو گیاهان زراعی و باغی، میتوانند به طور قابل توجهی عملکرد، کیفیت و ارزش غذایی محصولات را کاهش دهند.
مصرف محرک های رشد یک رویکرد نوین و بالقوه برای کاهش اثرات تنش ها و ارتقای رشد و افزایش عملکرد در گیاهان زراعی و باغی است (میرزا پور و همکاران، 1402). محرک های رشد به فرآورده های به دست آمده از مواد آلی یا معدنی و یا ریزجاندارانی اطلاق می شود که با هدف افزایش جذب آب و عناصر غذایی و مقاومت گیاهان در برابر تنش های غیر زیستی و افزایش کمیت و کیفیت محصول، به صورت خاک مصرف و یا محلول پاشی روی گیاهان در کشت گیاهان زراعی و باغی استفاده می شوند (دوجاردین و همکاران، 2015).
دسته بندی های متعددی از محرک های رشد گیاهی توسط محققان مختلف با محوریت جزء اصلی یا نحوه عملکرد، ارائه شده اما کاربردی ترین روش طبقه بندی محرک های رشد گیاهی، دسته بندی آنها بر اساس منشا تولید و مواد تشکیل دهنده آن هاست. بر این اساس محرک های رشد عبارتند از مواد هیومیکی، اسیدهای آمینه، عصاره جلبک دریایی، مایه تلقیح میکروبی، مواد معدنی مانند عناصر مفید، نمک های غیرآلی مانند فسفیت، مواد ضد تعرق، ویتامین ها، کیتین، کیتوزان و پلی ساکاریدها یا الیگو ساکاریدها (بولغاری و همکاران، 2019).
مواد محرک رشد با مکانیسم های متعددی سبب افزایش رشد، عملکرد محصول و مقاومت گیاهان در برابر تنش های غیر زیستی می شوند که این مکانیسم ها عبارت است از تسهیل جذب، انتقال و استفاده از عناصر غذایی، افزایش کارایی مصرف آب، بهبود خصوصیات فیزیکی – شیمیایی خاک و رشد ریزجانداران خاک. معمولاً مواد محرک رشد همراه با کودهای رایج به گیاهان داده می شوند تا کارایی مصرف کودها را افزایش دهند اما بایستی به خاطر داشت که محرک های رشدی کود نیستند (غفاری نژاد و همکاران، 1399).
بسیاری از ترکیبات فعال موجود در مواد محرک رشد در غلظت های بسیار کم وجود دارند و گاهی مقدار آنها کمتر از حد تشخیص با روش های اندازه گیری فعلی می باشد اما اثرات بیولوژیک بسیار زیادی دارند. علاوه بر این، پیچیدگی عصاره ها و دامنه وسیع مولکول های موجود در این مواد، تشخیص ترکیبات قوی در آنها را مشکل می سازد به گونه ای که جداسازی و مطالعه یک ترکیب خاص موجود در ماده محرک رشد، سبب رسیدن به جواب های نامطمئن می شود؛ زیرا اثر مشاهده شده بر روی گیاه ممکن است به دلیل وجود ترکیبات مختلف و اثرات هم افزایی آنها با هم باشد. به هر صورت مطالعه بر روی مکانیسم های عمل مواد محرک رشد ادامه دارد چرا که درک بهتر مکانیسم تاثیر این مواد باعث بهینه کردن استفاده از این ترکیبات در مدیریت پایدار کشاورزی خواهد شد (غفاری نژاد و همکاران، 1399).
مواد هیومیکی
مواد هیومیکی شامل بقایای تجزیه شده گیاهی، حیوانی و ریزجانداران و فعالیت زیستی آنها در خاک است که بسته به نوع بقایا و شرایط محیطی تشکیل آنها، دارای ساختمان شیمیایی گوناگونی هستند (دوجاردین و همکاران، 2015). در واقع تجزیه زیستی مواد آلی به تولید مخلوطی از اسیدهای حاوی گروه های فنولیک و کربوکسیل یا همان اسید هیومیک و اسید فولویک منجر می شود. اسید هیومیک دارای وزن مولکولی بیشتر و حاوی اکسیژن کمتری نسبت به اسید فولویک است. مواد هیومیکی به عنوان محرک زیستی با بهبود توسعه سیستم ریشه باعث افزایش جذب عناصر غذایی توسط گیاهان می شود (ناردی و همکاران، 2016) همچنین با توجه به ویژگی های پلی آنیونی آن (دارای چندین نقطه با بار منفی)، باعث افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی خاک و کلاته کردن یون های فلزی می شود، به این ترتیب مواد هیومیکی نقش بسیار مهمی در دسترسی گیاهان به عناصر غذایی و تغذیه گیاه دارند (میرزا پور و همکاران، 1402). بوکانگرا و همکاران (۲۰۰۶) گزارش کردند اسید فولویک باعث کمپلکس شدن Fe3+ or Fe(iii) در خاک به شکل محلول می شود تا بتواند به وسیله گیاه جذب شود. همچنین مواد هیومیکی فعالیت آنزیم H+_ATPase غشای پلاسمایی را تحریک می کند که این امر به سستی دیواره سلولی، اتساع سلول و رشد بافت گیاهی (به ویژه ریشه ها) می انجامد (جیندو و همکاران، 2012). مواد هیومیکی تولید اکسین و اسید جیبرلیک را نیز در گیاهان تحریک می کنند (آرمو و همکاران، 2015).
مواد هیومیکی در توان مقابله گیاهان با تنش های غیر زیستی موثرند (میرزا پور و همکاران، 1402). به گزارش محمد (2012) کاهش هدایت الکتریکی خاک، کاهش تجمع سدیم، افزایش تولید پرولین و اسید آبسزیک در گیاه از جمله مکانیسم هایی است که سبب مقاومت به شوری گیاه در اثر کاربرد اسید هیومیک می شود. اثر اسید هیومیک بر افزایش مقاومت گیاهان در برابر تنش خشکی نیز در گزارشات متعددی ثبت شده است (گارسیا و همکاران، 2012؛ غفاری نژاد و همکاران، 1399).
اسید فولویک به دو طریق گیاه را در برابر تنش های غیر زیستی به خصوص تنش های اسمزی مقاوم می سازد. اسید فولویک با بیان ژن های انتقال دهنده مواد موجب تسریع جذب مواد غذایی و افزایش غلظت شیره سلولی می شود و از طرفی جذب فولویک در سیتوپلاسم موجب ایجاد فشار اسمزی لازم جهت مقابله با تنش های اسمزی از جمله شوری، خشکی و یخبندان می شود (غیبی 1397).
خودان (1986) گزارش کرد محلول پاشی گیاه گندم با اسید فولویک قبل از مواجهه با تنش خشکی، سبب شد عملکرد گیاهان مواجهه شده با تنش خشکی تنها 3 درصد نسبت به گیاهان بدون تنش افت کند. علاوه بر این ها، تاثیر مصرف اسید فولویک بر کاهش اثرات مضر مقادیر زیاد سرب، آلومینیوم و سلنیوم در گیاه گندم و ذرت توسط پنگ و همکاران (2001) گزارش شده است زیرا کمپلکس ایجاد شده از طریق فولویک اسید با این عناصر، به وسیله ریشه گیاه قابل جذب نمی باشد و یا قابلیت جذب آنها به شدت کاهش می یابد.
جعفرنژادی و همکاران (1402) گزارش کردند در مزارع گندم خوزستان با خاک های شور و آهکی، محلول پاشی مواد هیومیکی در دو مرحله تکمیل پنجه و ظهور سنبله سبب افزایش مقاومت گیاه به تنش شوری و بهبود عملکرد محصول می شود.
اسیدهای آمینه و ترکیبات پپتیدی
اسیدهای آمینه و ترکیبات پپتیدی از هیدرولیز آنزیمی و شیمیایی مواد پروتئینی، پسماندهای مواد کشاورزی – صنعتی از منابع گیاهی (بقایای محصولات) و بقایای حیوانی، تولید می شوند (هالپرن و همکاران، 2015).
ناردی و همکاران (2016) با نشان دار کردن اسیدهای آمینه گزارش کردند ریشه گیاهان قادر به جذب اسیدهای آمینه و پپتیدها هستند و از طریق برگ ها نیز اسیدهای آمینه امکان جذب دارند. بنابراین اسیدهای آمینه را هم به صورت خاک مصرف و هم به صورت محلول پاشی روی گیاه می توان استفاده نمود.
اسیدهای آمینه پیش ساز بسیاری از زیست مولکول های اختصاصی از جمله هورمون ها، کوآنزیم ها، نوکلوتیدها و پلیمرهای دیواره سلولی هستند و در فعالیت فتوسنتزی نقش قابل توجهی دارند (عبدالقادوس، 2009)، لذا به عنوان تحریک کننده رشد گیاه، نقش مهمی در افزایش عملکرد محصولات کشاورزی دارند (لیو و همکاران، 2008). از اثرات مثبت دیگر اسیدهای آمینه بر عملکرد گیاه میتوان به نقش آنها در افزایش نسخه برداری mRNA ، فعالسازی فرآیند ساخت کربوهیدرات ها، ساختِ زیستی کلروفیل و افزایش مقدار پروتئین گیاه اشاره کرد (خلیل و همکاران، 2008).
در شرایط تنشهای محیطی، غلظت اسیدهای آمینه در گیاه افزایش می یابد که این اسیدهای آمینه می توانند به عنوان عامل اُسمولیت عمل کرده و در تنظیم انتقال یون، باز شدن روزنه ها، حفظ پروتئین ها، استحکام غشاء سلولی، فعالیت برخی آنزیم ها و سمیت زدایی فلزات سنگین نقش به سزایی ایفا کنند (پاشالیدیس و روبلاکیس-آنجلاکیس، 2005).
اسیدهای آمینه و ترکیبات پپتیدی می توانند در دو گروه اصلی قرار گیرند. یکی ترکیبات حاصله از هیدرولیزهای پروتئینی که ترکیبی از پپتیدها و آمینو اسیدهای با منشاء حیوانی یا گیاهی است و دیگری اسیدهای آمینه خاص شامل آسپارژین، گلوتامات، گلوتامین، هیستیدین، پرولین،، گلیسین و بتایین.
اسیدهای آمینه گلوتامین و آسپاراژین به عنوان منابع و اشکال نیتروژن انتقالی و تغییردهنده نسبت کربن به نیتروژن در گیاه عمل می کنند. در واقع گیاهان پس از جذب اشکال مختلف نیتروژن، آنها را در مسیرهای مختلف آلی سازی که همگی انرژی بر هستند وارد می کنند و در نهایت 85 درصد از نیتروژن را به اسید آمینه تبدیل می کنند (مارشنر، 2011). این مطلب هنگامی اهمیت بیشتری پیدا می کند که گیاه در مرحله رشد رویشی سریع قرار دارد و مصرف مستقیم اسیدهای آمینه منجر به ذخیره انرژی و رشد مناسب گیاه می شود. سایر اسیدهای آمینه از جمله تریپتوفان، متیونین، پرولین و آرژنین به عنوان پیش ساز برخی ترکیبات ثانویه و هورمون ها، به طور مستقیم و یا غیرمستقیم باعث افزایش مقاومت گیاهان در برابر شرایط تنش زنده و غیرزنده می شوند (ترویسان و همکاران، 2019). در حقیقت مکانیسم گیاهان در برابر تنش های محیطی، سازگاری و ایجاد ساز و کار فیزیولوژیکی برای رفع تنش است. گیاهان با تولید آنزیم های مختلف علاوه بر انجام فرایندهای بیوشیمیایی با تنش های محیطی هم مقابله می کنند. با ایجاد تنش، ژن بیان کننده تولید آنزیم در گیاه بیان می شود و با تولید آنزیم توسط ریبوزوم و استفاده از اسیدهای آمینه آزاد شرایط برای گذر از تنش های محیطی فراهم می شود. واحد های mRNA با انتخاب اسیدهای آمینه تعریف شده برای تولید آنزیم مورد نیاز، این کار را بر روی ریبوزوم انجام می دهند. کاتیون های فلزی می تواند به عنوان کوفاکتور برای فعالسازی آنزیم مورد استفاده قرار می گیرند. آنزیم های تولید شده با تغییر رفتار فیزیولوژیکی سلول موجبات گذر از تنش را فراهم میکنند؛ به این ترتیب تنش های دمایی، نور، رادیکال های آزاد و … می تواند با این فرایند کنترل شود؛ بنابراین وجود اسیدهای آمینه آزاد برای رفع تنش در گیاه ضروری است (غیبی، 1397).
شاهین و همکاران (2019) و رفیعی و همکاران (2017) گزارش کردند محلول پاشی اسید آمینه در شرایط تنش باعث افزایش عملکرد، اجزای عملکرد و بهبود صفات کیفی محصولات مختلف از جمله پیاز و سیب زمینی می شود. کالوو و همکاران (2014) گزارش کردند کاربرد و تجمع اسیدهای آمینه گلایسین، بتائین و پرولین در گیاهان ذرت، جو، سویا، یونجه و برنج به عنوان محافظ اسمزی عمل می نمایند و باعث تثبیت پروتین ها، آنزیم ها و غشاها در برابر اثرات غیر طبیعی غلظت زیاد نمک و دماهای زیاد غیرفیولوژیکی می گردد. لیانگ و همکاران (2013) کاربرد گلوتامات و یا اورنیتین (پیش ماده پرولین) را در افزایش مقاومت به تنش شوری موثر گزارش کردند.
کولا و همکاران (2014) گزارش کردند در بسیاری از گیاهان، در زمان مواجه شدن با تنش عناصر سنگین، مقدار زیادی از پرولین تجمع می یابد در حالی که در گیاهان مقاوم به این نوع تنش، در زمانی که مقدار زیاد فلز سنگین تجمع نیافته نیز مقدار زیادی پرولین در گیاه وجود دارد. پرولین باعث کلات شدن یون فلز در بین سلول های گیاهی و در شیره آوند چوبی می شود و یا ممکن است به عنوان آنتی اکسیدانت عمل نماید و با جذب فلز سنگین از اثرات رادیکال های آزاد، بکاهد (شارما و دیتز، ۲۰۰۶).
رفیع و همکاران (1401) با مطالعه بر روی گیاه سیب زمینی گزارش کردند وجود برخی عناصر غذایی موثر در رفع تنش های غیر زنده (از جمله پتاسیم، روی، کلسیم و …) به صورت کمپلکس های اسید آمینه – عنصر غذایی می توانند با افزایش تحمل گیاه در برابر تنش های گرمایی و سایر تنش های محیطی باعث افزایش عملکرد محصول شوند.
این مقاله بخشی از مقاله ” افزایش عملکرد، افزایش تحمل به تنش های محیطی و بهبود رشد گیاهان پس از تنش با ROOTAGE” منتشر شده در شماره 133 مجله دنیای کشاورزی، تیر 1403 می باشد؛ برای مطالعه بیشتر می توانید فایل این مقاله را از قسمت زیر دانلود کنید.